木薯是世界上重要糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物,其遺傳改良日益受重視。現(xiàn)代生物技術(shù)在培育優(yōu)良木薯品種方面具有時間短、效率高等優(yōu)勢。本文介紹了近年來誘變育種、分子標(biāo)記輔助選擇育種、轉(zhuǎn)基因工程等現(xiàn)代生物技術(shù)在木薯育種中的研究與利用概況,為利用現(xiàn)代 生物技術(shù)加快獲得具有產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)、品質(zhì)高等優(yōu)良特性的木薯新品種提供參考。
木薯(Manihot esculenta Crantz)是大戟科(Euphorbiaceae) 木薯屬(Manihot)植物,與紅薯、馬鈴薯合稱世界三大薯類, 是該屬植物中唯一的栽培種。木薯起源于南美洲的亞馬遜河流域,距今已有 4 000 年的人類利用史,目前廣泛種植于非洲、亞洲和美洲等 110 余個國家或地區(qū)。19 世紀(jì) 20 年代木薯由華人從馬來西亞傳入中國廣東,再傳播到海南、云南及廣西等地。
木薯用途十分廣泛,作為熱帶地區(qū)第三大糧食作物、全球第六大糧食作物,被稱為“淀粉之王”[1],是世界近 6 億人的口糧。同時,木薯是最廉價的淀粉來源,可加工成酒精等 各種工業(yè)產(chǎn)品,解決石油資源短缺等問題。我國每年木薯種植面積約 60 萬 hm2,但遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足國內(nèi)對淀粉產(chǎn)品的需求。因此,保障木薯高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)這個目標(biāo)一直促使育種家去培育種質(zhì)更加優(yōu)良的木薯品種。
常見的木薯品種培育有 2 種方式,包括常規(guī)雜交育種和以現(xiàn)代生物技術(shù)為基礎(chǔ)的分子育種。木薯的常規(guī)育種由于木薯基因高度雜合、遺傳背景復(fù)雜、自交不親和、花粉育性低、后代性狀分離嚴(yán)重以及優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源匱乏等問題,導(dǎo)致常規(guī)育種具有時間長、選擇效率低等特點(diǎn)。近年來,植物生物技術(shù)迅速推廣,在改良植物品質(zhì)方面的應(yīng)用逐漸成熟。現(xiàn)代生物技術(shù)在培育木薯優(yōu)良品種方面具有以下幾個方面的 優(yōu)勢:一是木薯是以無性繁殖為主的作物,轉(zhuǎn)入基因不存在分離現(xiàn)象,可短時間內(nèi)得到優(yōu)良的抗性品種;二是木薯一般秋季開花,花期較長,成熟時即可收獲,不存在花粉漂移導(dǎo)致的外源基因擴(kuò)散等問題;三是木薯在我國主要作為工業(yè)原料,食用比例很小,基本無需擔(dān)心轉(zhuǎn)基因木薯的安全性。
本文重點(diǎn)介紹近年來的幾種主要生物技術(shù)中的一種:誘變育種。
木薯是一種無性繁殖作物,其育種過程中變異來源主要來自于自然變異與人工誘變產(chǎn)生的變異,但自然條件下外界環(huán)境的變化和遺傳結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定性產(chǎn)生的突變頻率較 低。因此,利用 γ 射線、60Co 處理等輻射誘變的方式和秋水仙素等化學(xué)誘變成為木薯種質(zhì)創(chuàng)新研究的有效技術(shù)手段。另外,近年來利用 TILLING 等分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展,為無性繁殖作物細(xì)胞工程育種提供了新的動力[2]。
γ 射線誘變育種可創(chuàng)造高頻率的變異,獲得具有穩(wěn)定遺傳特性的突變體, 可作為木薯選育種的有效途徑。陸柳英等[3]利用輻射劑量率為 1 Gy/min 的 γ 射線對胚狀體子葉、體細(xì)胞胚和帶單芽莖段進(jìn)行不同劑量的輻射處理,結(jié)果顯示, 輻射劑量在 10~20 Gy 之間對胚狀體的子葉和體細(xì)胞胚更有效,而木薯單芽莖段 γ 射線輻射的劑量需低于 10 Gy。Asare 等[4]對 IITA 來源的幾個材料的種莖利用 γ 射線進(jìn)行輻射誘變,在 M1V3 和 M1V4 代進(jìn)行材料鑒定篩選,獲得高產(chǎn)和高抗病性的突變株系, 同時薯塊加工性也得到顯著提高。Joseph 等[5]利用輻射強(qiáng)度為 50、100、200、300 Gy 的 γ 射線對木薯 PRC60a 的不同時期體細(xì)胞胚、子葉和嫩葉進(jìn)行處理, 結(jié)果顯示,球形體細(xì)胞胚可獲得一系列在植株表型及塊根特性方面差異表現(xiàn)的突變株系,相對子葉和嫩葉可作為最適合的外植體;其中 S15 在直鏈淀粉含量和淀粉含量相比野生型分別下降 30%和 50%。Sanchez 等[6]對木薯種子進(jìn)行 γ 射線誘變,經(jīng)過 M1 與 M2 2 代鑒定篩選獲得一批淀粉顆粒小、直鏈淀粉含量高等性狀的突變株系,在木薯淀粉降解和食品工業(yè)上有重要經(jīng)濟(jì)應(yīng)用價值。因此,γ 射線誘變育種可創(chuàng)造具有穩(wěn)定遺傳性的突變體, 是有效的木薯育種途徑之一。
化學(xué)誘變育種是利用甲基磺酸乙酯(EMS)、秋水仙素等化學(xué)誘變劑處理植物材料, 使之產(chǎn)生形態(tài)特征的變異,然后通過多世代對這些變異進(jìn)行鑒定、選擇和培育,最終育成新品種。化學(xué)誘變是一種迅速發(fā)展的育種途徑, 具有成本低、誘變作用專一性強(qiáng)等特點(diǎn)。陸柳英等[7]利用 EMS 對木薯品種華南 124 和華南 8 號的組培苗帶芽莖段進(jìn)行誘變,初步建立了以帶芽莖段為外植體 EMS 誘變技術(shù)方法。胡小元等[8]用 EMS 和 NaN3 處理木薯組織的頂端 2 個莖節(jié),相比 γ 射線和快中子處理等物理輻射產(chǎn)生相近的效果,其所產(chǎn)生的損傷相對較易恢復(fù)。另外,秋水仙素也是一種誘導(dǎo)效率較好的處理方式。Nassar 等[9]通過秋水仙素誘導(dǎo)染色體加倍、遠(yuǎn)緣雜交等技術(shù),獲得 UnB201、UnB310 等各類木薯多倍體材料,且在產(chǎn)量、品質(zhì)等方面表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢。GR4X 系類則是廣西壯族自治區(qū)熱帶作物研究所通過秋水仙素進(jìn)行木薯 多倍體誘變育種選育出來的優(yōu)良木薯品系。
現(xiàn)代生物技術(shù)已經(jīng)在木薯育種中得到迅速發(fā)展。相對于傳統(tǒng)的資源引進(jìn)的育種方法,誘變育種具有操作性強(qiáng)、突變率高等特點(diǎn),但變異不定向,需大田田間表型鑒定公司鑒定。而為保障國家糧食安全,滿足國內(nèi)對木薯淀粉的需求,在較短時間內(nèi)培育出淀粉含量高、抗逆性強(qiáng)、食用安全的木薯新品種,可在常規(guī)育種技術(shù)的基礎(chǔ)上,利用現(xiàn)代生育育種技術(shù),建立高效的木薯綜合育種技術(shù)方法。
宇宙葡萄藤—將葡萄藤送入太空以助葡萄酒行業(yè)在氣候變化中求生